sábado, 15 de octubre de 2011

El efecto del aumento del CO2 atmosférico sobre las cosechas

Es interesante saber como influye el aumento de la concentración del CO2 atmosférico en el rendimiento de las cosechas. Para ello es preciso recordar algunos conceptos sobre la fotosíntesis.

La fotosíntesis

La reacción de fotosíntesis de las plantas consiste en captar el CO2 atmosférico para producir azúcar y liberar oxígeno, según la reacción global:

6 CO2 + 6 H2O + luz → C6H12 O6 + 6 O2


Sin embargo, el camino para llegar a esta reacción es complicado. Existen tres tipos de plantas según el camino para la fotosíntesis, las plantas C3, las C4 y las CAM. De las especies estudiadas aproximadamente el 95 al 97 % son C3 y el restante 3 a 5 % son C4 o CAM. Ejemplos de plantas C3 son el trigo, la cebada, el arroz, los naranjos, la patata; de plantas C4 lo son el maíz, el sorgo, la caña de azúcar, y de plantas CAM los cactus.

Las plantas C3

El 95% o 97% de las plantas del planeta pertenecen a la fotosíntesis C3. Crecen con luz solar moderada, temperaturas moderadas, una concentración de CO2 en la atmósfera de 200 ppm, o más elevada, y agua abundante en el suelo. El inconveniente de las C3 consiste en que la escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta C3 reacciona cerrando los estomas, para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración del CO2 en la hoja. Usan el ciclo Calvin, descubierto por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, que es un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En el ciclo Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de CO2 en moléculas orgánicas sencillas, a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos.


En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono: el dióxido de carbono atmosférico se une a la ribulosa bifosfato, una molécula con 5 carbonos, gracias a la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, conocida como Rubisco, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato, según la reacción siguiente:

Ribulosa-bisfosfato + CO2 + H2O ↔2 fosfoglicerato + 2 H+

Estas moléculas absorben un átomo de fósforo para dar lugar a dos moléculas de difosfoglicerato, que, a su vez, se convierten en gliceraldehido fosfato.

El ciclo se repite seis veces, hasta formar 12 moléculas de gliceraldehido fosfato, de las que 10 siguen en el ciclo y dos salen de él. Las moléculas que siguen en el ciclo forman 6 moléculas de ribulosa bifosfato, que vuelven a iniciar otro ciclo de captación de CO2, mientras que las dos moléculas que salen del ciclo se convierten en glucosa.


Las plantas C4 y CAM

La fotosíntesis C4 surgió hace unos 20 millones de años y se consolidó hace unos 7 millones de años. La disminución en la concentración atmosférica de CO2 a menos de 500 ppm propició la aparición de un mecanismo para concentrar este gas en la zona donde actúa la Rubisco, evitando así su actividad de oxigenasa.

En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa (PEPC) une primero el bicarbonato (que se obtiene del CO2 en disolución) al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxaloacético. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas Rubisco (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4).


Como la afinidad de la enzima Rubisco por el CO2 es menor que la afinidad de la PEPC por el bicarbonato, a bajas concentraciones de CO2 la PEPC carboxila más eficientemente que la Rubisco, siendo esta una de las razones por las que las plantas C4 no tengan pérdidas por oxigenación y además presenten una mayor eficiencia en el uso del agua. En efecto, las plantas C3, cuando detectan falta de agua en el suelo, como suele ocurrir en verano, cierran los estomas y detienen el proceso de fotosíntesis. Las plantas C4, en cambio, pueden seguir realizando la fotosíntesis.

En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM), la asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima.

El rendimiento de las cosechas al aumentar la concentración de CO2

Estos conceptos nos permiten comprender mejor el efecto que el aumento del CO2 atmosférico tiene sobre las cosechas principales. Es evidente, por ejemplo, que los niveles más altos de CO2 son beneficiosos para muchos rendimientos de cultivos y forrajes, por dos razones:

- En las especies con una vía fotosintética C3, el aumento de CO2 estimula directamente las tasas de fotosíntesis, aunque este mecanismo no afecta a los cultivos C4.

- En segundo lugar, el aumento de CO2 permite que los poros de las hojas, los llamados estomas, reduzcan su tamaño, lo que tiene como que resultado una reducción de estrés hídrico para todos los cultivos en caso de sequía, ya que al reducirse la abertura de los estomas se reduce la evaporación del agua de las plantas.

En el artículo Next generation of elevated CO2 experiments with crops: a critical investment for feeding the future World podemos leer que el efecto neto sobre el rendimientote los cultivos de C3 aumenta en promedio un 14 % al aumentar la concentración atmosférica de CO2 de 370 ppm a 580 ppm, cuando teóricamente deberían haber aumentado en un 38 %. Para las especies C4 como el maíz y sorgo, se han llevado a cabo pocos experimentos, pero el efecto observado es mucho más pequeño y con frecuencia estadísticamente insignificante, conforme con lo que conocemos de este tipo de plantas.

Por otra parte, el aumento de la concentración de CO2 induce un aumento de la temperatura, que influye negativamente en el crecimiento de las cosechas. La sensibilidad de las cosechas al aumento de la temperatura, según los estudios realizados, es de una pérdida de entre 5 y 10 % por grado centígrado.

Para los cultivos de plantas C3, los efectos negativos del aumento de temperatura se equilibran frecuentemente con los efectos positivos del aumento de la concentración de CO2 hasta un aumento de unos 2 o 3 ºC en las regiones templadas. A partir de este límite, predominan los efectos negativos del aumento de las temperaturas. Como la temperatura de las regiones templadas aumenta más rápidamente que la temperatura global, esto corresponde a un aumento de la temperatura global media de 1,25 a 2 ºC. Para los cultivos de plantas C4, aún un aumento modesto de la temperatura global reduce el rendimiento de sus cosechas, debido a su menor respuesta al aumento de la concentración de CO2.

Aunque hacen falta muchos estudios más sobre este tema, los conocimientos actuales sobra la pérdida de rendimiento de las principales cosechas se reflejan en el siguiente gráfico.


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